一只雌雄同体的鸡，左侧是母鸡特征，右侧是公鸡特征。
众所周知，在鸡群中，公鸡主要负责打鸣，寻找母鸡交配，最后贡献一身美味的鸡肉。如果世界上所有的公鸡完全消失，也没有人工授精，母鸡还能不能产下受精蛋，能不能孵出小鸡来？按照生物学常识，这种可能性等于零，但是生命自有奇迹。没有公鸡贡献怎么办？母鸡可能自己来！
性反转属于自然现象没有公鸡，遗传上的母鸡有时候竟然会变成表型上的公鸡，不仅外表像公鸡，鸡冠变大变红，羽毛体态活脱脱一只大公鸡，连、附睾等公鸡性器官都一应俱全，而且能产生有活力的，与母鸡交配，产下可生育的后代。这种现象在生物学上叫做性反转。这类性反转现象主要表现在遗传性别和表型性别不一致。
在所有脊椎动物中，几乎都有性反转现象自然发生。在鱼类、两栖类和爬行类动物中，性反转现象相对较为常见，这些动物容易受到激素、种群密度、温度、pH值等环境变化发生性反转。美国加州大学伯克利分校曾报道一种野生绿蛙，自然发生的性反转非常频繁，既有遗传雌性逆转为表型雄性，也有遗传雄性逆转为表型雌性，在不同群体的性反转频率可达2%~16%。性反转也可通过人工操作实现，利用激素等方式对养殖鱼类进行性别控制，已经成为水产养殖中的一项常见技术。
哺乳动物性反转现象相对罕见，但是在牛、水牛、马、狗、猫、猪、山羊等家养物种中都有过报道。在人类中，同样观察到性反转现象，性反转的概率大概占活产婴儿的两万分之一。
2011年，剑桥医学研究所的研究人员曾在《新英格兰医学杂志》上报道了三例家族关联病例，两个“男孩”和他们的一个“叔叔”都被诊断患有无精症。他们的第二性征、行为、生长发育和骨骼发育均为正常男性，一般健康和智力也属于正常。经检测，这些表型男性其实是遗传上的女性，拥有两条X染色体，而正常男性应该是一条X染色体和一条较短的Y染色体。进一步研究发现，这些性反转病例主要因为一个决定男性性发育的关键基因SOX9上游区域发生了重复，导致雄性表型特征。
鸡的性反转现象早在商周时期就已被古人观察到，但是因为极为罕见而反常，往往被古人误认为是“凶兆”。
关于鸡的性反转现象最早见于春秋孔子所著的《尚书·牧誓》，周武王在讨伐纣王的决胜之战即牧野之战前夕，召开誓师大会并发表讲话，提到“牝鸡无晨。牝鸡之晨,惟家之索”。意思是说倘若母鸡停止下蛋，转而变得像公鸡一样打鸣报晓，家庭就会衰败，借此抨击纣王宠幸妲己，导致朝纲崩坏，国家衰亡。这是中国史书首次提到母鸡的性反转现象，并将牝鸡司晨比喻为女人干政，天下就会大乱。
《汉书》《后汉书》《新唐书》等史书均记载有母鸡性反转的现象，多与宦官或女人干政有关。其中《汉书·五行志第七中之上》对母鸡性反转描述得比较详细，先是提到汉宣帝黄龙元年（公元前49年），在皇宫未央殿辂軨厩中发现“雌鸡化为雄”现象，有母鸡的毛色变得像公鸡一样艳丽，但是尚不会打鸣，也没有长出成年公鸡打斗用的附足骨；不过到几年后的汉元帝初元时期，又出现了一次更加彻底的“雌鸡化雄”现象，丞相史家孵蛋的母鸡，竟然慢慢变成公鸡，既有公鸡的鸡冠，也有公鸡的附足骨，还能像公鸡一样打鸣和号令鸡群。《新唐书》记载武则天正式登基称帝前几年，冀州、朗州和松州等地相继发生“雌鸡化为雄”现象，如此频繁地出现母鸡性反转的事件是极不平常的。
性反转“公鸡”成为鸡爸爸这些反常的自然现象在史书中出现，并非史学家们对现象本身感兴趣，而是往往借这种奇异事件表达某种政治隐喻，因此这些史书记录的母鸡性反转现象是否真实发生，或只是道听途说，尚不得而知，但是鸡的性反转现象的确有科学记录，而科学家更希望探明其中蕴藏着的一些科学秘密。
根据爱丁堡大学动物遗传学家克鲁（Francis Albert Eley Crew）在1923年的总结，从19世纪80年始，科学家陆续记录了三十多个具有不同程度雄性特征的母鸡性反转案例，他将这种现象称为“雌雄间性（interuality）”或“雌雄同体性（hermaphroditism）”。克鲁认为在一些繁殖力高的群体中，特别是在没有公鸡存在的情况下，性反转现象相对较为常见，而且性反转大多发生在老母鸡身上。一些性反转“公鸡”只是出现部分公鸡的性特征，如鸡冠、肉垂和部分羽毛如公鸡，而雌性器官仍然保留较为完整，无法与母鸡交配，有一些则转变得比较彻底，不仅在形态上像一只大公鸡，而且和输精管等雄性器官也出现了，甚至能与正常母鸡交配繁育后代。
克鲁自己还描述了8只性反转“公鸡”，其中一只鸡发生了完全的性反转，这只母鸡早期能产卵，长到三岁半后却慢慢变成公鸡，鸡冠和肉垂都变成公鸡模样，左脚上长出了附足骨，而且会像公鸡一样鸣叫。克鲁让这只性反转鸡与另一只年轻母鸡独处一室，性反转鸡能与母鸡交配，后者下了9个鸡蛋并自己进行孵化，结果孵出两只小鸡，证明这只性反转“公鸡”已具有繁殖后代的能力。解剖结果表明，这只性反转鸡卵巢出现肿瘤，导致和输精管等雄性器官发育，并产生部分有活力的，最后也成为两只小鸡的“父亲”。
1955年，加拿大阿尔伯特兽医实验室报道了一只发生性反转的白来航母鸡，这只母鸡原本能正常下蛋，18月龄突然开始像公鸡一样打鸣，不再产蛋，主人这才注意到这只鸡的鸡冠和肉垂早已变成公鸡的模样，脖子上的羽毛形态也接近公鸡，只是尾羽尚保留母鸡特征。研究人员解剖发现该鸡的卵巢略显膨胀，卵巢组织基本正常状态，具有各种形态的卵泡，但是呈现出肿瘤特征。研究人员推测，可能是由于卵巢肿瘤分泌了足够数量的雄激素，抑制雌激素的作用，从而诱导了母鸡特征向公鸡特征的转变。
一只发生性反转的母鸡，能下蛋，也能像公鸡一样鸣叫。
中国也有性反转鸡的科学记录。1980年，经著名遗传学家谈家桢教授审阅，复旦大学遗传研究所的刘祖洞和梁志成在《遗传学报》上报道了一例母鸡变公鸡的现象。相关研究实际发生在1959-1961年，这只鸡来自上海市禽类蛋品公司所属的吴淞饲养场，原是一只曾经产过卵的洛岛红母鸡，3岁多完全转变为公鸡，具有明显的雄性第二性征，鸡冠发达，但仍然保留部分母鸡的羽毛和体态。该变性公鸡对母鸡表现出求偶行为，母鸡们并不喜欢它，偶尔也能得手。研究人员在其与母鸡交配时采集，发现其中的较为密集，形态正常。让其与芦花母鸡和澳洲黑母鸡交配，受精卵基本正常，但是后代孵化率较低，雏鸡死亡率很高，大多在孵化晚期或雏鸡时死亡，后代畸形率也较高。
解剖发现，该变性公鸡之前的卵巢已完全消失，只有部分输卵管残迹，但是有两个完整的辜丸及两条正常的输精管，并没有观察到瘤肿或其它病理变化。通过杂交试验表现出的芦花羽色遗传规律显示，该变性公鸡的染色体组型仍然为母鸡原有的ZW型。刘祖洞和梁志成根据国外的研究推测，该变性公鸡的性染色体虽然没有变化，但是其常染色体可能增加了，这导致性染色体与常染色体的平衡趋向雄性，因而基因型雌性的鸡可转变为表型雄性，并表现出雄性的机能。
原来性别决定并不简单如果学过基础的生物学知识，大家可能知道动物的性别主要取决于性染色体。比如在哺乳动物中，雌性动物的性染色体组为XX，而雄性的性染色体组则为XY，相反，在禽类中，雌性动物的性染色体组为ZW，而雄性的性染色体组则为ZZ。也就是说，母鸡含有一条较大的Z染色体和一条较小的W染色体，前者占单倍体基因组7.5%，后者仅占单倍体基因组1%，而公鸡则含有两条大小相同的Z染色体。但是性反转现象告诉我们，鸡的性别决定并不是这么简单。
鸡的性腺是在胚胎期的3.5天开始发育，到6-7天时才能观察到其性腺发育的差别，其中雄性两侧性腺内部的髓质中曲细精管索开始形成，进而发育成曲细精管，后者是的主要功能结构，由生精细胞和支持细胞组成，产生和雄性激素；同一时期在雌性性腺外部的皮质层开始增殖，鸡的卵巢是非对称发育的，在6.5天后右侧卵巢停止发育，而左侧卵巢则正常发育，产生大量的卵母细胞。
鸡的性腺分化和发育都是受基因调控的，科学家找到了一些与性别决定相关的重要基因。通过对这些基因进行功能研究，科学家发现大多数性别决定基因分布在性染色体上，也有一些基因虽然分布在常染色体上，但会影响和调控性染色体的基因表达，从而对性别形成也发挥一定影响，因此科学家对于禽类的性别决定机制有三种主要的假说。
第一种是Z染色体剂量假说。这种假说认为，Z染色体上携带多个雄性决定基因，而且具有剂量效应，该效应在雄性发育的初期以Z染色体的数量来诱导个体的性别发育，即两个Z染色体时为雄性，一个Z染色体时为雌性。最具代表性的雄性决定基因是DMRT1，该基因只存在于Z染色体上，对发育至关重要。
2009年，澳大利亚墨尔本大学皇家儿童医院的研究人员在《自然》杂志发表了一项支持Z染色体剂量假说的重磅研究，研究人员用RNA干涉的方式让鸡胚的DMRT1基因表达水平降低，结果雄性鸡胚的性腺开始出现雌性化，而且卵巢发育所需的芳香酶大量出现，这种芳香酶在正常雄性胚胎很难检测到。2021年，英国罗斯林研究所的科学家采用CRISPR-Cas9基因编辑技术对雄性鸡胚单个Z染色体上的DMRT1基因进行定点删除，另一个DMRT1基因则保持完好，结果与墨尔本大学的研究结果类似，证明只有当DMRT1等雄性决定基因具有两个拷贝时，雄性胚胎才能正常发育，进一步支持了Z染色体剂量假说。
第二个假说则是W染色体显性假说。这种假说认为W染色体上携带着多个卵巢决定基因，具有显性效应，当这些卵巢决定基因存在时，就会驱使性腺向雌性发育，即携带ZW染色体的胚胎发育成雌性个体。科学家同样从W染色体上发现一些对卵巢发育有重要影响的基因，这些基因往往属于W染色体独有。如ASW基因，该基因表达产物主要作用是抑制某些分化所必需的因子，并且激活卵巢决定因子。
20世纪90年代初，澳大利亚纽卡斯尔大学的索恩等人曾描述过一群ZZW三倍体鸡， 这些三倍体鸡在出雏时具有雌性的外部表型，但是右侧性腺发育成，能产生畸形的，而左侧性腺既有卵巢成分，也有成分，不过卵巢逐渐退化。这些ZZW三倍体案例既支持了Z染色体剂量假说，也说明W染色体具有显性效益，但是这些显性效应可能受到Z染色体剂量的拮抗。
还有另一种假说，就是常染色体平衡假说。常染色体平衡学说认为常染色体上的基因也参与了性别决定，而生物的性别是由细胞核内染色体上雄性化基因系统与雌性化基因系统的平衡所决定的，基因系统的优势会影响胚胎在发育早期向某一性别方向发育。由于常染色体上一些基因产物能与性别决定基因产物互作，因此有科学家认为常染色体数的增加使性染色体与常染色体之比的平衡趋于雄性。复旦大学遗传研究所的刘祖洞和梁志成正是用这一假说解释他们观察到母鸡性反转的可能原因。
虽然这些假说都有有利的证据支持，但是又不能完全解释性别决定的机制。到底是一种假说一枝独秀，还是多种假说完美统一，还需要更多的证据。
除了受遗传控制之外，鸡的性别还可以通过人工的方式进行控制，比如在胚胎发育早期加入芳香酶抑制剂，可显著降低卵巢发育必需的芳香酶水平，遗传雌性胚胎就会发育成雄性表型个体；用雌激素处理早期胚胎，则可提高母鸡的比例；采取卵巢或组织制作抗血清，处理鸡胚后可显著提高公鸡或母鸡比例。
这些获得性性反转方法主要用于科学研究，也有小范围在生产实践中使用，不过这种性别控制技术效率较低，并不适合大规模应用，需要寻找更靠谱、更高效的性别控制技术，来避免大量宰杀生产不需要的雏鸡，一方面可减少养鸡业的损失，另一方面则可进一步保障动物福利。
文杰 汤波 刘冉冉
一只雌雄同体的鸡，左侧是母鸡特征，右侧是公鸡特征。
众所周知，在鸡群中，公鸡主要负责打鸣，寻找母鸡交配，最后贡献一身美味的鸡肉。如果世界上所有的公鸡完全消失，也没有人工授精，母鸡还能不能产下受精蛋，能不能孵出小鸡来？按照生物学常识，这种可能性等于零，但是生命自有奇迹。没有公鸡贡献怎么办？母鸡可能自己来！
性反转属于自然现象没有公鸡，遗传上的母鸡有时候竟然会变成表型上的公鸡，不仅外表像公鸡，鸡冠变大变红，羽毛体态活脱脱一只大公鸡，连、附睾等公鸡性器官都一应俱全，而且能产生有活力的，与母鸡交配，产下可生育的后代。这种现象在生物学上叫做性反转。这类性反转现象主要表现在遗传性别和表型性别不一致。
在所有脊椎动物中，几乎都有性反转现象自然发生。在鱼类、两栖类和爬行类动物中，性反转现象相对较为常见，这些动物容易受到激素、种群密度、温度、pH值等环境变化发生性反转。美国加州大学伯克利分校曾报道一种野生绿蛙，自然发生的性反转非常频繁，既有遗传雌性逆转为表型雄性，也有遗传雄性逆转为表型雌性，在不同群体的性反转频率可达2%~16%。性反转也可通过人工操作实现，利用激素等方式对养殖鱼类进行性别控制，已经成为水产养殖中的一项常见技术。
哺乳动物性反转现象相对罕见，但是在牛、水牛、马、狗、猫、猪、山羊等家养物种中都有过报道。在人类中，同样观察到性反转现象，性反转的概率大概占活产婴儿的两万分之一。
2011年，剑桥医学研究所的研究人员曾在《新英格兰医学杂志》上报道了三例家族关联病例，两个“男孩”和他们的一个“叔叔”都被诊断患有无精症。他们的第二性征、行为、生长发育和骨骼发育均为正常男性，一般健康和智力也属于正常。经检测，这些表型男性其实是遗传上的女性，拥有两条X染色体，而正常男性应该是一条X染色体和一条较短的Y染色体。进一步研究发现，这些性反转病例主要因为一个决定男性性发育的关键基因SOX9上游区域发生了重复，导致雄性表型特征。
鸡的性反转现象早在商周时期就已被古人观察到，但是因为极为罕见而反常，往往被古人误认为是“凶兆”。
关于鸡的性反转现象最早见于春秋孔子所著的《尚书·牧誓》，周武王在讨伐纣王的决胜之战即牧野之战前夕，召开誓师大会并发表讲话，提到“牝鸡无晨。牝鸡之晨,惟家之索”。意思是说倘若母鸡停止下蛋，转而变得像公鸡一样打鸣报晓，家庭就会衰败，借此抨击纣王宠幸妲己，导致朝纲崩坏，国家衰亡。这是中国史书首次提到母鸡的性反转现象，并将牝鸡司晨比喻为女人干政，天下就会大乱。
《汉书》《后汉书》《新唐书》等史书均记载有母鸡性反转的现象，多与宦官或女人干政有关。其中《汉书·五行志第七中之上》对母鸡性反转描述得比较详细，先是提到汉宣帝黄龙元年（公元前49年），在皇宫未央殿辂軨厩中发现“雌鸡化为雄”现象，有母鸡的毛色变得像公鸡一样艳丽，但是尚不会打鸣，也没有长出成年公鸡打斗用的附足骨；不过到几年后的汉元帝初元时期，又出现了一次更加彻底的“雌鸡化雄”现象，丞相史家孵蛋的母鸡，竟然慢慢变成公鸡，既有公鸡的鸡冠，也有公鸡的附足骨，还能像公鸡一样打鸣和号令鸡群。《新唐书》记载武则天正式登基称帝前几年，冀州、朗州和松州等地相继发生“雌鸡化为雄”现象，如此频繁地出现母鸡性反转的事件是极不平常的。
性反转“公鸡”成为鸡爸爸这些反常的自然现象在史书中出现，并非史学家们对现象本身感兴趣，而是往往借这种奇异事件表达某种政治隐喻，因此这些史书记录的母鸡性反转现象是否真实发生，或只是道听途说，尚不得而知，但是鸡的性反转现象的确有科学记录，而科学家更希望探明其中蕴藏着的一些科学秘密。
根据爱丁堡大学动物遗传学家克鲁（Francis Albert Eley Crew）在1923年的总结，从19世纪80年始，科学家陆续记录了三十多个具有不同程度雄性特征的母鸡性反转案例，他将这种现象称为“雌雄间性（interuality）”或“雌雄同体性（hermaphroditism）”。克鲁认为在一些繁殖力高的群体中，特别是在没有公鸡存在的情况下，性反转现象相对较为常见，而且性反转大多发生在老母鸡身上。一些性反转“公鸡”只是出现部分公鸡的性特征，如鸡冠、肉垂和部分羽毛如公鸡，而雌性器官仍然保留较为完整，无法与母鸡交配，有一些则转变得比较彻底，不仅在形态上像一只大公鸡，而且和输精管等雄性器官也出现了，甚至能与正常母鸡交配繁育后代。
克鲁自己还描述了8只性反转“公鸡”，其中一只鸡发生了完全的性反转，这只母鸡早期能产卵，长到三岁半后却慢慢变成公鸡，鸡冠和肉垂都变成公鸡模样，左脚上长出了附足骨，而且会像公鸡一样鸣叫。克鲁让这只性反转鸡与另一只年轻母鸡独处一室，性反转鸡能与母鸡交配，后者下了9个鸡蛋并自己进行孵化，结果孵出两只小鸡，证明这只性反转“公鸡”已具有繁殖后代的能力。解剖结果表明，这只性反转鸡卵巢出现肿瘤，导致和输精管等雄性器官发育，并产生部分有活力的，最后也成为两只小鸡的“父亲”。
1955年，加拿大阿尔伯特兽医实验室报道了一只发生性反转的白来航母鸡，这只母鸡原本能正常下蛋，18月龄突然开始像公鸡一样打鸣，不再产蛋，主人这才注意到这只鸡的鸡冠和肉垂早已变成公鸡的模样，脖子上的羽毛形态也接近公鸡，只是尾羽尚保留母鸡特征。研究人员解剖发现该鸡的卵巢略显膨胀，卵巢组织基本正常状态，具有各种形态的卵泡，但是呈现出肿瘤特征。研究人员推测，可能是由于卵巢肿瘤分泌了足够数量的雄激素，抑制雌激素的作用，从而诱导了母鸡特征向公鸡特征的转变。
一只发生性反转的母鸡，能下蛋，也能像公鸡一样鸣叫。
中国也有性反转鸡的科学记录。1980年，经著名遗传学家谈家桢教授审阅，复旦大学遗传研究所的刘祖洞和梁志成在《遗传学报》上报道了一例母鸡变公鸡的现象。相关研究实际发生在1959-1961年，这只鸡来自上海市禽类蛋品公司所属的吴淞饲养场，原是一只曾经产过卵的洛岛红母鸡，3岁多完全转变为公鸡，具有明显的雄性第二性征，鸡冠发达，但仍然保留部分母鸡的羽毛和体态。该变性公鸡对母鸡表现出求偶行为，母鸡们并不喜欢它，偶尔也能得手。研究人员在其与母鸡交配时采集，发现其中的较为密集，形态正常。让其与芦花母鸡和澳洲黑母鸡交配，受精卵基本正常，但是后代孵化率较低，雏鸡死亡率很高，大多在孵化晚期或雏鸡时死亡，后代畸形率也较高。
解剖发现，该变性公鸡之前的卵巢已完全消失，只有部分输卵管残迹，但是有两个完整的辜丸及两条正常的输精管，并没有观察到瘤肿或其它病理变化。通过杂交试验表现出的芦花羽色遗传规律显示，该变性公鸡的染色体组型仍然为母鸡原有的ZW型。刘祖洞和梁志成根据国外的研究推测，该变性公鸡的性染色体虽然没有变化，但是其常染色体可能增加了，这导致性染色体与常染色体的平衡趋向雄性，因而基因型雌性的鸡可转变为表型雄性，并表现出雄性的机能。
原来性别决定并不简单如果学过基础的生物学知识，大家可能知道动物的性别主要取决于性染色体。比如在哺乳动物中，雌性动物的性染色体组为XX，而雄性的性染色体组则为XY，相反，在禽类中，雌性动物的性染色体组为ZW，而雄性的性染色体组则为ZZ。也就是说，母鸡含有一条较大的Z染色体和一条较小的W染色体，前者占单倍体基因组7.5%，后者仅占单倍体基因组1%，而公鸡则含有两条大小相同的Z染色体。但是性反转现象告诉我们，鸡的性别决定并不是这么简单。
鸡的性腺是在胚胎期的3.5天开始发育，到6-7天时才能观察到其性腺发育的差别，其中雄性两侧性腺内部的髓质中曲细精管索开始形成，进而发育成曲细精管，后者是的主要功能结构，由生精细胞和支持细胞组成，产生和雄性激素；同一时期在雌性性腺外部的皮质层开始增殖，鸡的卵巢是非对称发育的，在6.5天后右侧卵巢停止发育，而左侧卵巢则正常发育，产生大量的卵母细胞。
鸡的性腺分化和发育都是受基因调控的，科学家找到了一些与性别决定相关的重要基因。通过对这些基因进行功能研究，科学家发现大多数性别决定基因分布在性染色体上，也有一些基因虽然分布在常染色体上，但会影响和调控性染色体的基因表达，从而对性别形成也发挥一定影响，因此科学家对于禽类的性别决定机制有三种主要的假说。
第一种是Z染色体剂量假说。这种假说认为，Z染色体上携带多个雄性决定基因，而且具有剂量效应，该效应在雄性发育的初期以Z染色体的数量来诱导个体的性别发育，即两个Z染色体时为雄性，一个Z染色体时为雌性。最具代表性的雄性决定基因是DMRT1，该基因只存在于Z染色体上，对发育至关重要。
2009年，澳大利亚墨尔本大学皇家儿童医院的研究人员在《自然》杂志发表了一项支持Z染色体剂量假说的重磅研究，研究人员用RNA干涉的方式让鸡胚的DMRT1基因表达水平降低，结果雄性鸡胚的性腺开始出现雌性化，而且卵巢发育所需的芳香酶大量出现，这种芳香酶在正常雄性胚胎很难检测到。2021年，英国罗斯林研究所的科学家采用CRISPR-Cas9基因编辑技术对雄性鸡胚单个Z染色体上的DMRT1基因进行定点删除，另一个DMRT1基因则保持完好，结果与墨尔本大学的研究结果类似，证明只有当DMRT1等雄性决定基因具有两个拷贝时，雄性胚胎才能正常发育，进一步支持了Z染色体剂量假说。
第二个假说则是W染色体显性假说。这种假说认为W染色体上携带着多个卵巢决定基因，具有显性效应，当这些卵巢决定基因存在时，就会驱使性腺向雌性发育，即携带ZW染色体的胚胎发育成雌性个体。科学家同样从W染色体上发现一些对卵巢发育有重要影响的基因，这些基因往往属于W染色体独有。如ASW基因，该基因表达产物主要作用是抑制某些分化所必需的因子，并且激活卵巢决定因子。
20世纪90年代初，澳大利亚纽卡斯尔大学的索恩等人曾描述过一群ZZW三倍体鸡， 这些三倍体鸡在出雏时具有雌性的外部表型，但是右侧性腺发育成，能产生畸形的，而左侧性腺既有卵巢成分，也有成分，不过卵巢逐渐退化。这些ZZW三倍体案例既支持了Z染色体剂量假说，也说明W染色体具有显性效益，但是这些显性效应可能受到Z染色体剂量的拮抗。
还有另一种假说，就是常染色体平衡假说。常染色体平衡学说认为常染色体上的基因也参与了性别决定，而生物的性别是由细胞核内染色体上雄性化基因系统与雌性化基因系统的平衡所决定的，基因系统的优势会影响胚胎在发育早期向某一性别方向发育。由于常染色体上一些基因产物能与性别决定基因产物互作，因此有科学家认为常染色体数的增加使性染色体与常染色体之比的平衡趋于雄性。复旦大学遗传研究所的刘祖洞和梁志成正是用这一假说解释他们观察到母鸡性反转的可能原因。
虽然这些假说都有有利的证据支持，但是又不能完全解释性别决定的机制。到底是一种假说一枝独秀，还是多种假说完美统一，还需要更多的证据。
除了受遗传控制之外，鸡的性别还可以通过人工的方式进行控制，比如在胚胎发育早期加入芳香酶抑制剂，可显著降低卵巢发育必需的芳香酶水平，遗传雌性胚胎就会发育成雄性表型个体；用雌激素处理早期胚胎，则可提高母鸡的比例；采取卵巢或组织制作抗血清，处理鸡胚后可显著提高公鸡或母鸡比例。
这些获得性性反转方法主要用于科学研究，也有小范围在生产实践中使用，不过这种性别控制技术效率较低，并不适合大规模应用，需要寻找更靠谱、更高效的性别控制技术，来避免大量宰杀生产不需要的雏鸡，一方面可减少养鸡业的损失，另一方面则可进一步保障动物福利。
文杰 汤波 刘冉冉
一只雌雄同体的鸡，左侧是母鸡特征，右侧是公鸡特征。
众所周知，在鸡群中，公鸡主要负责打鸣，寻找母鸡交配，最后贡献一身美味的鸡肉。如果世界上所有的公鸡完全消失，也没有人工授精，母鸡还能不能产下受精蛋，能不能孵出小鸡来？按照生物学常识，这种可能性等于零，但是生命自有奇迹。没有公鸡贡献怎么办？母鸡可能自己来！
性反转属于自然现象没有公鸡，遗传上的母鸡有时候竟然会变成表型上的公鸡，不仅外表像公鸡，鸡冠变大变红，羽毛体态活脱脱一只大公鸡，连、附睾等公鸡性器官都一应俱全，而且能产生有活力的，与母鸡交配，产下可生育的后代。这种现象在生物学上叫做性反转。这类性反转现象主要表现在遗传性别和表型性别不一致。
在所有脊椎动物中，几乎都有性反转现象自然发生。在鱼类、两栖类和爬行类动物中，性反转现象相对较为常见，这些动物容易受到激素、种群密度、温度、pH值等环境变化发生性反转。美国加州大学伯克利分校曾报道一种野生绿蛙，自然发生的性反转非常频繁，既有遗传雌性逆转为表型雄性，也有遗传雄性逆转为表型雌性，在不同群体的性反转频率可达2%~16%。性反转也可通过人工操作实现，利用激素等方式对养殖鱼类进行性别控制，已经成为水产养殖中的一项常见技术。
哺乳动物性反转现象相对罕见，但是在牛、水牛、马、狗、猫、猪、山羊等家养物种中都有过报道。在人类中，同样观察到性反转现象，性反转的概率大概占活产婴儿的两万分之一。
2011年，剑桥医学研究所的研究人员曾在《新英格兰医学杂志》上报道了三例家族关联病例，两个“男孩”和他们的一个“叔叔”都被诊断患有无精症。他们的第二性征、行为、生长发育和骨骼发育均为正常男性，一般健康和智力也属于正常。经检测，这些表型男性其实是遗传上的女性，拥有两条X染色体，而正常男性应该是一条X染色体和一条较短的Y染色体。进一步研究发现，这些性反转病例主要因为一个决定男性性发育的关键基因SOX9上游区域发生了重复，导致雄性表型特征。
鸡的性反转现象早在商周时期就已被古人观察到，但是因为极为罕见而反常，往往被古人误认为是“凶兆”。
关于鸡的性反转现象最早见于春秋孔子所著的《尚书·牧誓》，周武王在讨伐纣王的决胜之战即牧野之战前夕，召开誓师大会并发表讲话，提到“牝鸡无晨。牝鸡之晨,惟家之索”。意思是说倘若母鸡停止下蛋，转而变得像公鸡一样打鸣报晓，家庭就会衰败，借此抨击纣王宠幸妲己，导致朝纲崩坏，国家衰亡。这是中国史书首次提到母鸡的性反转现象，并将牝鸡司晨比喻为女人干政，天下就会大乱。
《汉书》《后汉书》《新唐书》等史书均记载有母鸡性反转的现象，多与宦官或女人干政有关。其中《汉书·五行志第七中之上》对母鸡性反转描述得比较详细，先是提到汉宣帝黄龙元年（公元前49年），在皇宫未央殿辂軨厩中发现“雌鸡化为雄”现象，有母鸡的毛色变得像公鸡一样艳丽，但是尚不会打鸣，也没有长出成年公鸡打斗用的附足骨；不过到几年后的汉元帝初元时期，又出现了一次更加彻底的“雌鸡化雄”现象，丞相史家孵蛋的母鸡，竟然慢慢变成公鸡，既有公鸡的鸡冠，也有公鸡的附足骨，还能像公鸡一样打鸣和号令鸡群。《新唐书》记载武则天正式登基称帝前几年，冀州、朗州和松州等地相继发生“雌鸡化为雄”现象，如此频繁地出现母鸡性反转的事件是极不平常的。
性反转“公鸡”成为鸡爸爸这些反常的自然现象在史书中出现，并非史学家们对现象本身感兴趣，而是往往借这种奇异事件表达某种政治隐喻，因此这些史书记录的母鸡性反转现象是否真实发生，或只是道听途说，尚不得而知，但是鸡的性反转现象的确有科学记录，而科学家更希望探明其中蕴藏着的一些科学秘密。
根据爱丁堡大学动物遗传学家克鲁（Francis Albert Eley Crew）在1923年的总结，从19世纪80年始，科学家陆续记录了三十多个具有不同程度雄性特征的母鸡性反转案例，他将这种现象称为“雌雄间性（interuality）”或“雌雄同体性（hermaphroditism）”。克鲁认为在一些繁殖力高的群体中，特别是在没有公鸡存在的情况下，性反转现象相对较为常见，而且性反转大多发生在老母鸡身上。一些性反转“公鸡”只是出现部分公鸡的性特征，如鸡冠、肉垂和部分羽毛如公鸡，而雌性器官仍然保留较为完整，无法与母鸡交配，有一些则转变得比较彻底，不仅在形态上像一只大公鸡，而且和输精管等雄性器官也出现了，甚至能与正常母鸡交配繁育后代。
克鲁自己还描述了8只性反转“公鸡”，其中一只鸡发生了完全的性反转，这只母鸡早期能产卵，长到三岁半后却慢慢变成公鸡，鸡冠和肉垂都变成公鸡模样，左脚上长出了附足骨，而且会像公鸡一样鸣叫。克鲁让这只性反转鸡与另一只年轻母鸡独处一室，性反转鸡能与母鸡交配，后者下了9个鸡蛋并自己进行孵化，结果孵出两只小鸡，证明这只性反转“公鸡”已具有繁殖后代的能力。解剖结果表明，这只性反转鸡卵巢出现肿瘤，导致和输精管等雄性器官发育，并产生部分有活力的，最后也成为两只小鸡的“父亲”。
1955年，加拿大阿尔伯特兽医实验室报道了一只发生性反转的白来航母鸡，这只母鸡原本能正常下蛋，18月龄突然开始像公鸡一样打鸣，不再产蛋，主人这才注意到这只鸡的鸡冠和肉垂早已变成公鸡的模样，脖子上的羽毛形态也接近公鸡，只是尾羽尚保留母鸡特征。研究人员解剖发现该鸡的卵巢略显膨胀，卵巢组织基本正常状态，具有各种形态的卵泡，但是呈现出肿瘤特征。研究人员推测，可能是由于卵巢肿瘤分泌了足够数量的雄激素，抑制雌激素的作用，从而诱导了母鸡特征向公鸡特征的转变。
一只发生性反转的母鸡，能下蛋，也能像公鸡一样鸣叫。
中国也有性反转鸡的科学记录。1980年，经著名遗传学家谈家桢教授审阅，复旦大学遗传研究所的刘祖洞和梁志成在《遗传学报》上报道了一例母鸡变公鸡的现象。相关研究实际发生在1959-1961年，这只鸡来自上海市禽类蛋品公司所属的吴淞饲养场，原是一只曾经产过卵的洛岛红母鸡，3岁多完全转变为公鸡，具有明显的雄性第二性征，鸡冠发达，但仍然保留部分母鸡的羽毛和体态。该变性公鸡对母鸡表现出求偶行为，母鸡们并不喜欢它，偶尔也能得手。研究人员在其与母鸡交配时采集，发现其中的较为密集，形态正常。让其与芦花母鸡和澳洲黑母鸡交配，受精卵基本正常，但是后代孵化率较低，雏鸡死亡率很高，大多在孵化晚期或雏鸡时死亡，后代畸形率也较高。
解剖发现，该变性公鸡之前的卵巢已完全消失，只有部分输卵管残迹，但是有两个完整的辜丸及两条正常的输精管，并没有观察到瘤肿或其它病理变化。通过杂交试验表现出的芦花羽色遗传规律显示，该变性公鸡的染色体组型仍然为母鸡原有的ZW型。刘祖洞和梁志成根据国外的研究推测，该变性公鸡的性染色体虽然没有变化，但是其常染色体可能增加了，这导致性染色体与常染色体的平衡趋向雄性，因而基因型雌性的鸡可转变为表型雄性，并表现出雄性的机能。
原来性别决定并不简单如果学过基础的生物学知识，大家可能知道动物的性别主要取决于性染色体。比如在哺乳动物中，雌性动物的性染色体组为XX，而雄性的性染色体组则为XY，相反，在禽类中，雌性动物的性染色体组为ZW，而雄性的性染色体组则为ZZ。也就是说，母鸡含有一条较大的Z染色体和一条较小的W染色体，前者占单倍体基因组7.5%，后者仅占单倍体基因组1%，而公鸡则含有两条大小相同的Z染色体。但是性反转现象告诉我们，鸡的性别决定并不是这么简单。
鸡的性腺是在胚胎期的3.5天开始发育，到6-7天时才能观察到其性腺发育的差别，其中雄性两侧性腺内部的髓质中曲细精管索开始形成，进而发育成曲细精管，后者是的主要功能结构，由生精细胞和支持细胞组成，产生和雄性激素；同一时期在雌性性腺外部的皮质层开始增殖，鸡的卵巢是非对称发育的，在6.5天后右侧卵巢停止发育，而左侧卵巢则正常发育，产生大量的卵母细胞。
鸡的性腺分化和发育都是受基因调控的，科学家找到了一些与性别决定相关的重要基因。通过对这些基因进行功能研究，科学家发现大多数性别决定基因分布在性染色体上，也有一些基因虽然分布在常染色体上，但会影响和调控性染色体的基因表达，从而对性别形成也发挥一定影响，因此科学家对于禽类的性别决定机制有三种主要的假说。
第一种是Z染色体剂量假说。这种假说认为，Z染色体上携带多个雄性决定基因，而且具有剂量效应，该效应在雄性发育的初期以Z染色体的数量来诱导个体的性别发育，即两个Z染色体时为雄性，一个Z染色体时为雌性。最具代表性的雄性决定基因是DMRT1，该基因只存在于Z染色体上，对发育至关重要。
2009年，澳大利亚墨尔本大学皇家儿童医院的研究人员在《自然》杂志发表了一项支持Z染色体剂量假说的重磅研究，研究人员用RNA干涉的方式让鸡胚的DMRT1基因表达水平降低，结果雄性鸡胚的性腺开始出现雌性化，而且卵巢发育所需的芳香酶大量出现，这种芳香酶在正常雄性胚胎很难检测到。2021年，英国罗斯林研究所的科学家采用CRISPR-Cas9基因编辑技术对雄性鸡胚单个Z染色体上的DMRT1基因进行定点删除，另一个DMRT1基因则保持完好，结果与墨尔本大学的研究结果类似，证明只有当DMRT1等雄性决定基因具有两个拷贝时，雄性胚胎才能正常发育，进一步支持了Z染色体剂量假说。
第二个假说则是W染色体显性假说。这种假说认为W染色体上携带着多个卵巢决定基因，具有显性效应，当这些卵巢决定基因存在时，就会驱使性腺向雌性发育，即携带ZW染色体的胚胎发育成雌性个体。科学家同样从W染色体上发现一些对卵巢发育有重要影响的基因，这些基因往往属于W染色体独有。如ASW基因，该基因表达产物主要作用是抑制某些分化所必需的因子，并且激活卵巢决定因子。
20世纪90年代初，澳大利亚纽卡斯尔大学的索恩等人曾描述过一群ZZW三倍体鸡， 这些三倍体鸡在出雏时具有雌性的外部表型，但是右侧性腺发育成，能产生畸形的，而左侧性腺既有卵巢成分，也有成分，不过卵巢逐渐退化。这些ZZW三倍体案例既支持了Z染色体剂量假说，也说明W染色体具有显性效益，但是这些显性效应可能受到Z染色体剂量的拮抗。
还有另一种假说，就是常染色体平衡假说。常染色体平衡学说认为常染色体上的基因也参与了性别决定，而生物的性别是由细胞核内染色体上雄性化基因系统与雌性化基因系统的平衡所决定的，基因系统的优势会影响胚胎在发育早期向某一性别方向发育。由于常染色体上一些基因产物能与性别决定基因产物互作，因此有科学家认为常染色体数的增加使性染色体与常染色体之比的平衡趋于雄性。复旦大学遗传研究所的刘祖洞和梁志成正是用这一假说解释他们观察到母鸡性反转的可能原因。
虽然这些假说都有有利的证据支持，但是又不能完全解释性别决定的机制。到底是一种假说一枝独秀，还是多种假说完美统一，还需要更多的证据。
除了受遗传控制之外，鸡的性别还可以通过人工的方式进行控制，比如在胚胎发育早期加入芳香酶抑制剂，可显著降低卵巢发育必需的芳香酶水平，遗传雌性胚胎就会发育成雄性表型个体；用雌激素处理早期胚胎，则可提高母鸡的比例；采取卵巢或组织制作抗血清，处理鸡胚后可显著提高公鸡或母鸡比例。
这些获得性性反转方法主要用于科学研究，也有小范围在生产实践中使用，不过这种性别控制技术效率较低，并不适合大规模应用，需要寻找更靠谱、更高效的性别控制技术，来避免大量宰杀生产不需要的雏鸡，一方面可减少养鸡业的损失，另一方面则可进一步保障动物福利。
文杰 汤波 刘冉冉
滚滚长江东逝水，浪花淘尽英雄。是非成败转头空。青山依旧在，几度夕阳红。白发渔樵江渚上，惯看秋月春风。一壶浊酒喜相逢。古今多少事，都付笑谈中。
——调寄《临江仙》 话说天下大势，分久必合，合久必分。周末七国分争，并入于秦。及秦灭之后，楚、汉分争，又并入于汉。汉朝自高祖斩白蛇而起义，一统天下，后来光武中兴，传至献帝，遂分为三国。推其致乱之由，殆始于桓、灵二帝。桓帝禁锢善类，崇信宦官。及桓帝崩，灵帝即位，大将军窦武、太傅陈蕃共相辅佐。时有宦官曹节等弄权，窦武、陈蕃谋诛之，机事不密，反为所害，中涓自此愈横。
建宁二年四月望日，帝御温德殿。方升座，殿角狂风骤起。只见一条大青蛇，从梁上飞将下来，蟠于椅上。帝惊倒，左右急救入宫，百官俱奔避。须臾，蛇不见了。忽然大雷大雨，加以冰雹，落到半夜方止，坏却房屋无数。建宁四年二月，洛阳地震；又海水泛溢，沿海居民，尽被大浪卷入海中。光和元年，雌鸡化雄。六月朔，黑气十余丈，飞入温德殿中。秋七月，有虹出现于玉堂；五原山岸，尽皆崩裂。种种不祥，非止一端。帝下诏问群臣以灾异之由，议郎蔡邕上疏，以为蜺堕鸡化，乃妇寺干政之所致，言颇切直。帝览奏叹息，因起更衣。曹节在后窃视，悉数宣告左右；遂以他事陷邕于罪，放归田里。后张让、赵忠、封谞、段珪、曹节、侯览、蹇硕、程旷、夏恽、郭胜十人朋比为奸，号为“十常侍”。帝尊信张让，呼为“阿父”。朝政日非，以致天下人心思乱，盗贼蜂起。
时巨鹿郡有兄弟三人，一名张角，一名张宝，一名张梁。那张角本是个不第秀才，因入山采药，遇一老人，碧眼童颜，手执藜杖，唤角至一洞中，以天书三卷授之，曰：“此名《太平要术》，汝得之，当代天宣化，普救世人；若萌异心，必获恶报。”角拜问姓名。老人曰：“吾乃南华老仙也。”言讫，化阵清风而去。角得此书，晓夜攻习，能呼风唤雨，号为“太平道人”。 中平元年正月内，疫气流行，张角散施符水，为人治病，自称“大贤良师”。角有徒弟五百余人，云游四方，皆能书符念咒。次后徒众日多，角乃立三十六方，大方万余人，小方六七千，各立渠帅，称为将军；讹言：“苍天已死，黄天当立；岁在甲子，天下大吉。”令人各以白土书“甲子”二字于家中大门上。青、幽、徐、冀、荆、扬、兖、豫八州之人，家家侍奉大贤良师张角名字。角遣其党马元义，暗赍金帛，结交中涓封谞，以为内应。角与二弟商议曰：“至难得者，民心也。今民心已顺，若不乘势取天下，诚为可惜。”遂一面私造黄旗，约期举事；一面使弟子唐周，驰书报封谞。唐周乃径赴省中告变。帝召大将军何进调兵擒马元义，斩之；次收封谞等一干人下狱。
张角闻知事露，星夜举兵，自称“天公将军”，张宝称“地公将军”，张梁称“人公将军”。申言于众曰：“今汉运将终，大圣人出。汝等皆宜顺天从正，以乐太平。”四方百姓，裹黄巾从张角反者四五十万。贼势浩大，官军望风而靡。何进奏帝火速降诏，令各处备御，讨贼立功。一面遣中郎将卢植、皇甫嵩、朱儁，各引精兵、分三路讨之。
且说张角一军，前犯幽州界分。幽州太守刘焉，乃江夏竟陵人氏，汉鲁恭王之后也。当时闻得贼兵将至，召校尉邹靖计议。靖曰：“贼兵众，我兵寡，明公宜速招军应敌。”刘焉然其说，随即出榜招募义兵。 榜文行到涿县，引出涿县中的一个英雄。那人不甚好读书；性情宽和，寡言语，喜怒不形于色；素有大志，专好结交天下豪杰；生得身长七尺五寸，两耳垂肩，双手过膝，目能自顾其耳，面如冠玉，唇若涂脂；中山靖王刘胜之后，汉景帝阁下玄孙，姓刘名备，字玄德。昔刘胜之子刘贞，汉武时封涿鹿亭侯，后坐酎金失侯，因此遗这一枝在涿县。玄德祖刘雄，父刘弘。弘曾举孝廉，亦尝作吏，早丧。玄德幼孤，事母至孝；家贫，贩屦织席为业。家住本县楼桑村。其家之东南，有一大桑树，高五丈余，遥望之，童童如车盖。相者云：“此家必出贵人。”玄德幼时，与乡中小儿戏于树下，曰：“我为天子，当乘此车盖。”叔父刘元起奇其言，曰：“此儿非常人也！”因见玄德家贫，常资给之。年十五岁，母使游学，尝师事郑玄、卢植，与公孙瓒等为友。
及刘焉发榜招军时，玄德年已二十八岁矣。当日见了榜文，慨然长叹。随后一人厉声言曰：“大丈夫不与国家出力，何故长叹？”玄德回视其人，身长八尺，豹头环眼，燕颔虎须，声若巨雷，势如奔马。玄德见他形貌异常，问其姓名。其人曰：“某姓张名飞，字翼德。世居涿郡，颇有庄田，卖酒屠猪，专好结交天下豪杰。恰才见公看榜而叹，故此相问。”玄德曰：“我本汉室宗亲，姓刘，名备。今闻黄巾倡乱，有志欲破贼安民，恨力不能，故长叹耳。”飞曰：“吾颇有资财，当招募乡勇，与公同举大事，如何。”玄德甚喜，遂与同入村店中饮酒。
正饮间，见一大汉，推着一辆车子，到店门首歇了，入店坐下，便唤酒保：“快斟酒来吃，我待赶入城去投军。”玄德看其人：身长九尺，髯长二尺；面如重枣，唇若涂脂；丹凤眼，卧蚕眉，相貌堂堂，威风凛凛。玄德就邀他同坐，叩其姓名。其人曰：“吾姓关名羽，字长生，后改云长，河东解良人也。因本处势豪倚势凌人，被吾杀了，逃难江湖，五六年矣。今闻此处招军破贼，特来应募。”玄德遂以己志告之，云长大喜。同到张飞庄上，共议大事。飞曰：“吾庄后有一桃园，花开正盛；明日当于园中祭告天地，我三人结为兄弟，协力同心，然后可图大事。”玄德、云长齐声应曰：“如此甚好。”
次日，于桃园中，备下乌牛白马祭礼等项，三人焚香再拜而说誓曰：“念刘备、关羽、张飞，虽然异姓，既结为兄弟，则同心协力，救困扶危；上报国家，下安黎庶。不求同年同月同日生，只愿同年同月同日死。皇天后土，实鉴此心，背义忘恩，天人共戮！”誓毕，拜玄德为兄，关羽次之，张飞为弟。祭罢天地，复宰牛设酒，聚乡中勇士，得三百余人，就桃园中痛饮一醉。来日收拾军器，但恨无马匹可乘。正思虑间，人报有两个客人，引一伙伴当，赶一群马，投庄上来。玄德曰：“此天佑我也！”三人出庄迎接。原来二客乃中山大商：一名张世平，一名苏双，每年往北贩马，近因寇发而回。
玄德请二人到庄，置酒管待，诉说欲讨贼安民之意。二客大喜，愿将良马五十匹相送；又赠金银五百两，镔铁一千斤，以资器用。 玄德谢别二客，便命良匠打造双股剑。云长造青龙偃月刀，又名“冷艳锯”，重八十二斤。张飞造丈八点钢矛。各置全身铠甲。共聚乡勇五百余人，来见邹靖。邹靖引见太守刘焉。三人参见毕，各通姓名。玄德说起宗派，刘焉大喜，遂认玄德为侄。不数日，人报黄巾贼将程远志统兵五万来犯涿郡。刘焉令邹靖引玄德等三人，统兵五百，前去破敌。玄德等欣然领军前进，直至大兴山下，与贼相见。贼众皆披发，以黄巾抹额。当下两军相对，玄德出马，左有云长，右有翼德，扬鞭大骂：“反国逆贼，何不早降！”程远志大怒，遣副将邓茂出战。张飞挺丈八蛇矛直出，手起处，刺中邓茂心窝，翻身落马。程远志见折了邓茂，拍马舞刀，直取张飞。云长舞动大刀，纵马飞迎。程远志见了，早吃一惊，措手不及，被云长刀起处，挥为两段。
后人有诗赞二人曰： 英雄露颖在今朝，一试矛兮一试刀。初出便将威力展，三分好把姓名标。
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这一拜，
春风得意遇知音
桃花也含笑映祭台，
这一拜
报国安邦志慷慨，
建功立业展雄才展雄才，
这一拜
忠肝义胆，
患难相随誓不分开
这一拜，
生死不改
天地日月壮我情怀，
长矛在手刀剑生辉，
看我弟兄
迎着烽烟大步来,
长矛在手刀剑生辉，
看我弟兄
迎着烽烟大步来，
长矛在手刀剑生辉，
看我弟兄
迎着烽烟大步来......
《这一拜》，拜天地拜知己，拜的是“报国安邦志慷慨”。这是盼望人生有为的刘关张三人在灿烂桃花之中，立下忠肝义胆、生死不弃、保家卫国的誓言。
为了共同干一番大事业的目标，意气相投，言行相依，选在一个桃花盛开的季节、选在一个桃花绚烂的园林，举酒结义，对天盟誓，有苦同受，有难同当，有福同享，共同实现自己人生的美好理想。同时表达了兄弟之间的情谊深厚。
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